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Introduction Parmi les espèces nicheuses à distribution
localisée, ces trois Sylvidés migrateurs
présentent la singularité d'être en
Maine-et-Loire en limite absolue de leur aire de
répartition estivale ou très proches de
celle-ci. Bien qu'aucune enquête spécifique
n'ait été menée jusqu'ici, nous avons
tenté de cartographier la répartition des
stations de ces trois pouillots et d'analyser leur
évolution sur la période 1962-1994 à
partir des nombreuses données récoltées
par les observateurs angevins depuis 1962 (fichiers du
Groupe angevin d'études ornithologiques puis de la
LPO Anjou). Quelques précisions d'effectifs et de
densités sont présentées, ainsi qu'un
résumé de la phénologie des passages et
de la reproduction. 1. Pouillot fitis Phylloscopus
trochilus Migrateur transsaharien, le Pouillot fitis est une
espèce paléarctique à
répartition estivale franchement nordique, nichant de
la zone tempérée jusqu'à la zone
arctique. En France, il occupe la moitié nord du pays
(RAEVEL 1994 : 588-589), le Maine-et-Loire marquant
très exactement la limite sud de son aire de
répartition. 1.1. Phénologie de la migration et de la
reproduction 1.2. Un problème méthodologique 1.3. Répartition et habitats
fréquentés On aura compris que les habitats
préférentiels du Fitis ont un caractère
transitoire prononcé, se traduisant par un
turn-over régulier d'une majorité des
stations. De plus, de nombreux secteurs de landes se sont
nettement rétrécis à partir des
années soixante-dix (notamment : forêt du
Pugle et région de Clefs-Vaulandry dans le Baugeois,
landes de Louerre dans le Saumurois) au profit
d'enrésinements systématiques,
réduisant ainsi en quelques années les
possibilités d'installation. Seuls les abords de
certains étangs montrent quelque
pérennité : étang de Singé
en forêt de Chambiers, étang de l'Égout
à Jarzé, étang Saint-Nicolas aux portes
d'Angers (parcs de la Haye et de la Garenne). 1.4. Effectifs 1.5. Évolution ancienne et
récente 2. Pouillot siffleur Phylloscopus
sibilatrix Cette espèce, comme la précédente,
habite les zones tempérées et boréales
de l'Europe. Sa répartition en France est toutefois
un peu plus large, n'évitant que la région
méditerranéenne, le bassin de la Garonne et
une bonne partie de la façade atlantique (LOVATY
1994 : 582-583). Le Maine-et-Loire occupe ici aussi une
position marginale, sur la frange ouest de son aire. Mais
l'écologie de ce pouillot est bien
différente. 2.1. Phénologie de la migration et de la
reproduction /2.2. Habitats 2.3. Répartition Le Segréen et le Saumurois hébergent chacun
environ 20 % des stations. En Segréen, les
forêts d'Ombrée, de Brain-sur-Longuenée
ainsi que le parc de la Haye à Angers sont
régulièrement fréquentés ;
d'autres sites de dimensions modestes sont occupés
ponctuellement mais les traitements forestiers les rendent
rapidement non propices. Des recherches seraient à
mener à nouveau en forêt de Bécon
où l'espèce était absente à la
fin des années soixante-dix. 2.4. Effectifs et densités Le maximum de chanteurs entendus en un point
d'écoute est de 4 (en 1993), soit sur une superficie
de 3 hectares (rayon de détection auditive au
plus égal à 100 m). Cette densité
maximale - mais qui reste ponctuelle - est comparable
à celles obtenues en Sarthe (5 à 10 cantons
sur 10 ha, BESNAULT & LÉTARD, op. cit.) et
un peu supérieure aux densités maximales
relevées ailleurs en France (en moyenne 4 ou 5
mâles sur 10 ha, LOVATY, op. cit.). 2.5. Évolution ancienne et
récente 3. Pouillot de Bonelli Phylloscopus
bonelli À l'inverse des deux espèces
précédentes, le Pouillot de Bonelli a une
distribution méridionale, pour ne pas dire
ouest-méditerranéenne : son aire de
répartition couvre l'Afrique du nord, la
péninsule ibérique, la France, la Suisse, la
Bavière, l'Autriche et l'Italie, l'essentiel de ses
effectifs étant concentré en Espagne. La forme
orientale présente des Balkans à la Turquie
est de plus en plus considérée comme une
espèce distincte. 3.1. Phénologie de la migration et de la
reproduction 3.2. Habitats et répartition Région naturelle période 1962-1994 période 1962-1979 période 1980-1994 Baugeois 19 13 11 Segréen 16 13 7 Saumurois 17 12 13 Mauges 5 2 4 total 57 40 35 Dans le Segréen, une prospection poussée
pendant les années soixante-dix a permis de
découvrir à cette époque le Pouillot de
Bonelli dans nombre de secteurs boisés de petite
taille, voire de parcs. 3.3. Évolution ancienne et récente,
densités et effectifs En tout cas, ce déclin récent
constaté en Anjou ne semble pas (encore ?)
signalé ailleurs dans la littérature
régionale. En Sarthe, le Pouillot de Bonelli est
« assez commun localement », mais
« les milieux supposés optimaux sont loin
d'être saturés » (BESNAULT &
LÉTARD, op. cit.) ; il a
« peut-être régressé dans
certaines localités » (GSO 1991). En
Loire-Atlantique, il est qualifié de
« nicheur peu abondant à distribution
limitée et au statut mal connu », sa
population étant estimée inférieure
à 500 couples (RECORBET, op. cit.). 4. Quelques réflexions et pistes de
recherche En matière d'habitat, chaque espèce a ses
exigences. Pourtant certains massifs angevins voient souvent
cohabiter, parfois dans la même parcelle, deux, trois,
voire les quatre espèces de pouillots (en incluant le
Pouillot véloce, le plus généraliste et
le plus abondant). Ceci reflète bien sûr
l'hétérogénéité de la
végétation ou les dimensions réduites
de ces massifs, mais prouve aussi que ces espèces
sont capables d'une certaine plasticité
vis-à-vis du milieu (BESNAULT & LÉTARD,
op. cit.). Les Pouillots siffleur et de Bonelli peuvent
ainsi être associés dans les taillis sous
futaie (cf. § 3.2.), de même que, presque
systématiquement, on trouvera le Pouillot
véloce dans les stations du Fitis, partageant la
même préférence pour les milieux
buissonnants.
Remerciements Il m'est agréable d'associer ici tous les
ornithologues angevins dont les observations sont la base de
cet article. Pour les discussions fructueuses que j'ai eues
avec lui, son travail minutieux de relecture et surtout pour
sa passion communicative, Jean-Claude BEAUDOIN m'a
été d'une aide très précieuse.
Qu'il en soit vivement remercié.
Bibliographie BEESAU H., BESNAULT J., COLLETTE J., DUMEIGE B.,
LEBOSSÉ A., L'HARDY J.-P., MOREAU G., MOTEL G.,
PAINEAU G., RADIGUE F., RIVIÈRE J., ROSE M.,
1986. - Oiseaux nicheurs du parc naturel
régional Normandie-Maine. 1978-1983. Parc naturel
régional Normandie-Maine. Fresnay-sur-Sarthe.
en Maine-et-Loire
des Pouillots fitis Phylloscopus trochilus,
siffleur Ph. sibilatrix et de Bonelli Ph.
bonelli
Dans l'optique de figurer éventuellement sur une
liste rouge régionale ou départementale des
espèces menacées, le statut actuel en Anjou de
chacun d'eux est précisé et
commenté.
Enfin, quelques axes de recherche sont proposés.
Les premiers migrateurs arrivent en Anjou dans la
seconde quinzaine de mars (date moyenne le 27 mars,
écart-type : 8 jours, n = 32 ;
date record le 3 mars 1985) et le passage culmine les deux
premières décades d'avril : tout le
bocage angevin résonne alors des cascades liquides
des Fitis qui chantent systématiquement lors de leurs
haltes migratoires. La migration prénuptiale est
très étalée dans le temps, sans doute
sur plus de deux mois et demi. En 1991, JOLIVET
(inéd.) note l'espèce en vallée de la
Tau, secteur où elle ne niche pas, quasi
quotidiennement du 8 avril au 9 mai. Il est probable que les
migrateurs les plus nor-diques transitent encore en Anjou
jusqu'à la fin mai, mais des données
précises font défaut.
Les mentions de reproduction sont peu nombreuses
(n = 18) et relatent pour la plupart des envols
s'échelonnant de juin au tout début juillet,
ce qui est conforme au schéma moyen national
décrit par RAEVEL (op. cit.). Cependant
quelques données de mai prouvent que certains couples
peuvent se reproduire nettement plus tôt, ce qui
correspond bien à la situa-tion complètement
« méridionale » du
Maine-et-Loire : une observation de 2 jeunes voletants
le 16 mai 1981 (parc de la Haye à Angers)
indique une ponte vraisemblablement déposée
entre le 15 et le 20 avril (incubation : 12-15
jours, séjour au nid : 13&endash;16 jours),
soit 3 à 4 semaines d'avance sur la moyenne
nationale ; une autre observation d'un adulte
ravitaillant des jeunes au nid le 9 mai 1991 (forêt de
Pont-Ménard) suggère une chronologie
similaire.
À l'opposé, une mention d'un adulte
ravitaillant le 29 juillet 1987 (bois du
Ricohet/Saint-Georges-sur-Loire et Savennières)
documente peut-être un cas de seconde ponte,
événement assez rare chez cette
espèce.
La migration postnuptiale est détectée
dès les premiers jours d'août, voire fin
juillet, et s'étire jusqu'à fin septembre -
début octobre (date extrême :
4 novembre 1991).
Pour cartographier la répartition des
stations de reproduction du Fitis en Anjou, l'utilisation
des données recueillies depuis 1962 pose un
problème classique d'interprétation, le
passage prénuptial chevauchant largement
l'installation des nicheurs locaux. Sauf exceptions bien
étayées, n'ont été
conservées que les observations postérieures
au 1er mai ; de celles-ci ont
été éliminées celles provenant
de milieux manifestement inadéquats, ainsi que celles
concernant des oiseaux en halte migratoire (observation sans
suite sur un secteur régulièrement
prospecté). Cette méthode a ses limites :
une observation ponctuelle d'un chanteur entendu un
15 mai en milieu favorable ne signe pas
forcément un nicheur ; à l'inverse, telle
mention - rejetée - d'un 20 avril concernait
peut-être un oiseau cantonné… La notion de
« station » de reproduction est donc
à relativiser !
Par ailleurs, les données utilisées
s'échelonnant sur une vaste période (33 ans),
celle-ci a été divisée en
2 intervalles : 1962-1979 et 1980-1994
(respectivement 18 et 15 années), afin de
détecter une éventuelle modification de l'aire
occupée.
Enfin, pour limiter les biais soulevés plus haut, les
« stations » citées une seule
fois dans l'une ou l'autre de ces 2 périodes
(stations éventuelles) ont été
différenciées de celles signalées au
moins deux années (stations probables) ou ayant
fourni des preuves certaines de nidification (stations
certaines) (carte 1).
La distribution des stations angevines du Fitis
présente un net gradient orienté au nord-est
que l'on peut expliquer d'une part par la superficie des
boisements plus importante dans la partie orientale du
Maine-et-Loire, et d'autre part par
« l'effet-latitude » typique des
régions en limite d'aire de répartition.
Le tableau 1 précise par grande région
naturelle et par période le nombre de ces
stations.
Les exigences écologiques de l'espèce en
matière d'habitat sont bien connues : elle est
« spécialiste des milieux présentant
une strate buissonnante » (RAEVEL, op.
cit.). Les Fitis angevins ne dérogent pas
à la règle, privilégiant les boisements
au stade arbustif (jeunes plantations de feuillus ou de
conifères, coupes de
régénération, taillis humides) et les
boisements clairs à forte végétation
herbacée (landes à callune ou à molinie
avec arbres épars, saulaies et boulaies maigres en
bordure d'étang ou sur dépression humide). Ces
faciès sont représentés dans la plupart
des secteurs boisés du département : la
répartition des stations cadre donc assez bien avec
celle des milieux forestiers angevins. Dans le Saumurois,
région aux caractéristiques climatiques plus
chaudes et sèches, des landes
enrésinées avec bouleaux et chênes sur
sol sec sont parfois adoptées, par exemple
près de Louerre et en forêt de Brignon.
Une seule région ne semble fréquentée
qu'à titre anecdotique, le Val de Loire :
• saulaies du bras Saint-Aubin aux
Ponts-de-Cé entre 1962 et 1965 (milieu bien
modifié depuis) ;
• île Bridon à La Varenne en 1983,
occupation liée à une forte humidité
due aux crues prolongées de cette
année-là (RECORBET 1992 : 227).
La plupart des stations signalées sont
occupées par un ou deux chanteurs seulement. Quelques
recensements quasi-exhaustifs de certains secteurs
fournissent des effectifs plus conséquents :
• 5 chanteurs près d'Angrie
(Segréen, 28 mai 1972) ;
• 5 chanteurs en forêt d'Ombrée
(Segréen, 20 juin 1979) ;
• 5 chanteurs au moins en bordure du lac de
Rillé (Baugeois, 14 mai 1978) ;
• 6 chanteurs près du
Louroux-Béconnais (Segréen, 19 mai
1974) ;
• 7 chanteurs en un secteur de la forêt de
Nuaillé (Mauges, 21 mai 1986) ;
• et la seule concentration remarquable :
18 chanteurs le 19 mai 1976 autour de l'étang
Saint-Nicolas (parcs de la Haye et de la Garenne à
Angers-Avrillé).
D'une manière générale, il s'agit
là d'effectifs faibles, correspondant sans doute
à la situation marginale de notre
département.
Les observations ayant été
récoltées la plupart du temps de
manière incidente et en dehors de tout protocole, il
est bien délicat d'estimer l'effectif total de la
population nichant en Anjou. On se contentera de proposer
une fourchette de 100 à 250 couples nicheurs sur
l'ensemble du département de Maine-et-Loire.
En comparaison, le Fitis est en Sarthe « assez
abondant en de nombreuses localités »
(BESNAULT & LÉTARD 1986), le massif de
Sillé-le-Guillaume hébergeant à lui
seul entre 200 et 270 chanteurs dans les années 1980
à 1983. En Loire-Atlantique, la population
« ne doit guère excéder plus de
2 000 couples », pratiquement tous au
nord de la Loire (RECORBET, op. cit.). Dans l'ouest
et le nord de la Bretagne, le Fitis était
« commun et localement abondant »
à la fin des années soixante-dix (GUERMEUR
& MONNAT 1980 : 167-168). À l'opposé,
il n'y a aucune preuve récente de reproduction dans
les Deux-Sèvres (FOUQUET 1995 : 203).
Au siècle dernier, le Fitis était pour
MILLET (1828 : 238-240) un nicheur
« très commun dans tous les bois, ainsi que
dans les îles de la Loire » au point qu'il
ne fournit que très peu de précisions sur sa
répartition, cette espèce ne lui paraissant
pas remarquable d'un point de vue biogéographique.
Mais on peut légitimement se demander si cet auteur
était en mesure d'apprécier la
différence entre le flot abondant et spectaculaire
des migrateurs et la taille réelle de la population
angevine nicheuse qu'il surestime probablement.
Actuellement, malgré la disparition récente de
vastes secteurs de landes évoquée plus haut,
il ne semble pas que le nombre et la distribution des
stations aient significativement évolué entre
les périodes 1962-1979 et 1980-1994 (carte 1 et
tableau 1), l'espèce ayant toujours la ressource de
s'installer au gré des traitements forestiers,
à la faveur de plantations nouvelles ou
d'éclaircies (22 stations ont disparu après
1979, 24 sont apparues depuis).
Finalement, le Pouillot fitis est en Anjou un nicheur
régulier en petit nombre, sans tendance
démographique nette, qui occupe des habitats optimaux
sans jamais les saturer. En ce sens, il ne paraît pas
être une espèce menacée à court
terme.
Des trois pouillots considérés ici, le
Siffleur est le plus tardif à revenir de ses
quartiers d'hiver africains, atteignant l'Anjou dans la
seconde quinzaine d'avril (date moyenne sur 25 ans : 23
avril, écart-type : 9 jours ; date
record le 2 avril 1994). Sa présence est
principalement détectée dans les massifs
forestiers qui lui sont favorables, d'où la
difficulté à cette époque pour
l'observateur de savoir s'il a affaire à des oiseaux
en halte migratoire ou en phase d'installation. Le passage
prénuptial continue en Anjou une bonne partie du mois
de mai, comme l'attestent quelques données provenant
de milieux franchement inadéquats (par exemple :
carrières d'Écouflant, 24 mai 1992).
Les données de reproduction sont peu nombreuses
(n = 7), concernant des adultes ravitaillants (au
plus tôt le 7 juin) ou des jeunes volants (à
partir du 16 juin) ; les premières pontes
sont donc déposées dans la seconde quinzaine
de mai (incubation : 13 jours, séjour au
nid : 13 jours). La découverte d'un nid
contenant 5 poussins en duvet le 6 juillet 1965 (forêt
de Chandelais) relève peut-être d'une seconde
ponte (seconde ponte normale pour 30 à 40 % des
femelles dans un massif de l'Allier, LOVATY, op.
cit.).
Le départ des Siffleurs passe complètement
inaperçu, probablement dès la mi-juillet. Les
rares données de migration d'automne
(n = 8) sont comprises entre le 8 août et le
17 septembre, souvent dans des milieux atypiques (…
cimetière !).
Le déroulement des deux passages et la
phénologie de reproduction est similaire à ce
qui est constaté en Sarthe (BESNAULT &
LÉTARD, op. cit.) et conforme au schéma
national (LOVATY, op. cit.).
Les exigences écologiques strictes du Siffleur en
matière d'habitat font de lui un
« spécialiste » : il est
inféodé aux formations arborées
élevées formant une voûte continue avec
un sous-étage très dégagé (sans
être totalement absent pour lui fournir ses postes de
chant et de vol nuptial). En Maine-et-Loire, son habitat
optimal est la futaie âgée de chênes
sessiles et de hêtres à la
végétation arbustive clairsemée
(surtout forêts domaniales de Chandelais, Monnaie et
Pont-Ménard dans le Baugeois). Il adopte aussi des
futaies claires de résineux (Pins sylvestre et
maritime), souvent avec taillis clairsemé de
châtaigniers. Certains parcs lui conviennent
également (château de Marson dans le Saumurois,
parcs de la Haye et peut-être de Serrant dans le
Segréen). Enfin il peut se contenter (mais avec des
effectifs modestes) de boisements plus jeunes, pourvu que
leur stratification les rapproche du modèle type (par
exemple gaulis de chênes avec sous-bois herbeux en
forêt de Beaulieu), mais il est absent des formations
de résineux purs.
Pour tenir compte des confusions possibles entre migrateurs
et nicheurs, une station a été
qualifiée de certaine lorsque la nidification y a
été prouvée ou que l'observation qui
s'y rapporte est postérieure au 25 mai (2
stations hébergeant respectivement 6 chanteurs
un 17 mai et 4 chanteurs un 21 mai ont été
également incluses dans cette catégorie).
Toute observation antérieure de chanteur(s) dans un
milieu favorable caractérise seulement une station
éventuelle.
35 stations certaines et 19 éventuelles ont
été répertoriées (carte 2 :
les périodes 1962-1979 et 1980-1994 sont
différenciées).
Le Baugeois (tableau 2) regroupe la moitié des
stations certaines du département, quelle que soit la
période considérée (cette proportion
reste inchangée si l'on prend également en
compte les stations éventuelles). Cela reflète
surtout la disponibilité en boisements favorables de
cette région. La plupart des massifs fournissent des
indices d'occupation… pour peu qu'on les prospecte.
En Saumurois, le Siffleur est présent
régulièrement en forêt de Beaulieu, dans
les boisements de Verrie-Marson et ceux du camp militaire de
Fontevraud ; les massifs largement
enrésinés de Milly-Louerre hébergent
quelques chanteurs isolés, confinés aux rares
parcelles encore en feuillus.
Les Mauges, au sud-ouest du département,
n'interviennent que pour 10 % environ des stations, en
raison de leur faible couverture forestière. Seuls
les massifs de Nuaillé-Chanteloup hébergent
une population régulière. Le Bois d'Anjou
à Somloire a été signalé
à plusieurs reprises.
Enfin, il paraît logique de ne trouver aucune station
en Val de Loire (pourtant la littérature mentionne
des installations locales dans des peupleraies…
LOVATY, op. cit.).
Le Pouillot siffleur est réputé pour
présenter d'importantes fluctuations interannuelles,
au moins dans l'Ouest de la France (BESNAULT &
LÉTARD, op. cit., GUERMEUR & MONNAT,
op. cit., BEESAU et al. 1983 : 192-193). Un
élément peut néanmoins modérer
cette appréciation : la répartition
« contagieuse » des Siffleurs, qui
explique que de grandes zones pourtant favorables d'un
même massif peuvent rester inoccupées, les
oiseaux s'étant regroupés dans une autre
partie (il faudrait pouvoir recenser de manière
exhaustive !). Un itinéraire de 15 points
d'écoute effectué chaque année en
forêt de Chandelais de 1989 à 1996, toujours
aux mêmes dates (7-12 mai), dans le cadre du programme
de suivi temporaire des oiseaux communs (STOC) illustre
parfaitement ces variations ponctuelles d'abondance
(GENTRIC, inéd., tableau 3).
L'effectif total du Pouillot siffleur en Maine-et-Loire est
probablement compris, les bonnes années, entre 300 et
600 mâles nicheurs. L'ordre de grandeur est le
même en Loire-Atlantique (500 couples, surtout au nord
de la Loire, RECORBET, op. cit.).
Au siècle dernier, le Pouillot siffleur est
pour MILLET (1828 : 235-237) une espèce rare en
Anjou, qu'il signale seulement dans les massifs autour de
Cholet. Dans son Indicateur de Maine-et-Loire
(1864-1865, tome I : 582 et 584&endash;585), il
précise qu'il est aussi nicheur dans les massifs de
Chandelais et probablement ceux de Monnaie et
Pont-Ménard. Mais curieusement, le Segréen et
le Saumurois ne sont jamais cités… Difficile
d'en tirer une conclusion.
Pour ce qui est de l'histoire récente, le
tableau 2 montre une nette augmentation du nombre de
stations entre les deux périodes 1962-1979 et
1980-1994 : cela traduit certainement un effort de
prospection plus important. Mais on ne peut exclure qu'il y
ait eu une progression réelle des effectifs depuis le
début des années quatre-vingt : celle-ci
est suspectée en Sarthe (GSO 1991 ; BESNAULT
& LÉTARD, op. cit.) et est
avérée en Normandie avec extension vers
l'ouest dans cette région (COLLETTE 1989 :
173).
En résumé, le Pouillot siffleur est en Anjou
un nicheur régulier dans les habitats qui lui sont
favorables, mais ceux-ci sont très localisés
en dehors du Baugeois. Sa niche écologique
étroite, l'inféodant surtout à la
futaie de feuillus, fait de ce pouillot une espèce
sensible, totalement dépendante des gestions
sylvicoles. Il est donc à surveiller, notamment dans
les forêts domaniales où il est en
Maine-et-Loire le mieux représenté et
où il pourrait souffrir d'une rotation trop brutale
des parcelles actuellement menées en futaie
régulière.
En France, le Pouillot de Bonelli est absent de l'ouest de
la Bretagne, de la majeure partie de la Normandie et manque
ou est clairsemé dans le quart nord-est du pays
(GRAFEUILLE 1994 : 580-581). Le Maine-et-Loire occupe
donc pour cette espèce aussi une position marginale,
proche de la limite nord-ouest qui traverse le
département voisin d'Ille-et-Vilaine.
Grand migrateur, le Pouillot de Bonelli revient en
Anjou vers la deuxième semaine d'avril (date moyenne
sur 26 ans : 10 avril, écart-type : 10
jours ; date record le 21 mars 1993). Les chanteurs
sont en général détectés dans
leurs biotopes forestiers favorables. Cependant quelques
données dans des milieux inadéquats ou des
observations sans lendemain dans des secteurs
régulièrement suivis prouvent que le passage
prénuptial se déroule au moins jusqu'à
la première semaine de mai. Il peut
éventuellement s'agir d'oiseaux transitant par le
Maine-et-Loire (mais la population nichant au nord de notre
département ne doit pas être très
étoffée), plus probablement d'oiseaux
cherchant à s'installer - et parmi ceux-ci sans doute
une fraction importante d'oiseaux d'un an, les adultes
étant connus pour montrer une certaine
fidélité au site de nidification (OLIOSO
1984 ; GRAFEUILLE, op. cit.).
Les quelques données de reproduction certaine
(n = 11) font état de nids
découverts fin mai avec des jeunes envolés au
plus tôt la première semaine de juin : les
pontes correspondantes ont donc été
déposées mi-avril (incubation : 13
jours ; élevage au nid : 10 à 13
jours). Les cas de seconde ponte sont réputés
rares chez cette espèce ; l'observation tardive
d'une famille avec 4 jeunes non émancipés le
27 juillet 1989 (parc de la Haye à
Angers-Avrillé) pourrait éventuellement en
relever.
Le départ des sites de nidification (qui doit avoir
lieu dès juillet) et la migration postnuptiale
passent complètement inaperçus : deux
données seulement depuis 1962 (24 et 27 août),
peut-être en raison du peu de prospection des milieux
forestiers à cette période.
Espèce méridionale, le Pouillot de Bonelli
affectionne les faciès forestiers chauds, bien
exposés et lumineux. On le rencontre surtout en
lisière des boisements où alternent une strate
arbustive bien développée et des espaces
dégagés. C'est donc la structure de la
végétation et l'exposition qui sont
déterminantes dans le choix de l'habitat. En
Maine-et-Loire il fréquente principalement les
pinèdes, boisements thermophiles par excellence, des
jeunes plantations aux parcelles plus âgées
avec sous-bois de feuillus, mais aussi les taillis de
châtaigniers, les jeunes peuplements de chênes
mêlés ou non de résineux, de bouleaux ou
d'autres essences.
Puisque certains taillis sous futaie peuvent lui convenir,
il n'est pas rare de le trouver à proximité du
Pouillot siffleur. Des sites sont ainsi
régulièrement occupés par les deux
espèces, l'une plutôt en lisière,
l'autre plus en sous-bois (parc de la Haye à
Angers-Avrillé et boisements de Verrie dans le
Saumurois par exemple).
La carte 3 présente pour chacune des deux
périodes 1962-1979 et 1980-1994 l'ensemble des
stations signalées en Maine-et-Loire.
Une station est qualifiée de certaine lorsque la
reproduction y a été prouvée ou qu'un
chanteur y a été entendu après le 10
mai. Les milieux favorables où des chanteurs ont
été notés avant cette date sont retenus
comme stations éventuelles (possibilité
d'oiseaux en halte migratoire).
Le Baugeois et le Saumurois (tableau 4) regroupent à
peu près le même nombre de stations :
superficie importante en massifs forestiers pour la
première région naturelle et climat estival
à influence méridionale pour la seconde en
sont les explications évidentes.
Tableau 4. Répartition des stations par
région naturelle et par période.
Enfin, le Pouillot de Bonelli semble très
localisé dans les Mauges, voire rare en dehors des
grands massifs de Nuaillé-Chanteloup-Vezins,
malgré un effort de recherche plus poussé dans
la dernière période.
Au siècle dernier, MILLET (1828 : 244-245)
considère l'espèce « très
commune dans les bois et les forêts des
arrondissements de Baugé, Saumur et Beaupréau
[Mauges] ». Plus tard, dans son
Indicateur de Maine-et-Loire (1864-1865, tomes I et II),
il cite une dizaine de localités - des quatre grandes
régions naturelles du département, plus une
station ligérienne : l'île de
Saint-Jean-de-la-Croix. Mais il précise qu'il juge
l'espèce parmi les plus remarquables en Anjou d'un
point de vue biogéographique.
Plus récemment, en 1944, DOUAUD (1949-1950) trouve
l'espèce commune en forêt de la
Foucaudière (Mauges), presque exclusivement dans des
Pins sylvestres.
Pour les observateurs angevins des années soixante et
soixante-dix, le Pouillot de Bonelli est encore un nicheur
répandu et suffisamment commun pour ne pas susciter
de suivi spécifique. Il est souvent noté comme
abondant dans les massifs du Baugeois et du Saumurois,
parfois même le nombre de chanteurs est
supérieur à celui du Pouillot véloce
(bois des Lochereaux à Louerre, 4 juin 1962 ;
partie sud de la forêt de Chambiers, 12 mai
1963 ; BEAUDOIN, inéd.). Dans le Segréen,
LECOMTE (inéd.) dénombre une quinzaine de
chanteurs en forêt d'Ombrée le
28 juin 1979, alors que l'intensité des
chants a nettement diminué à cette
période de l'année. Des densités
exceptionnellement élevées sont
relevées dans les parcs de la Haye et de la Garenne
à Angers-Avrillé le 19 mai 1976 :
respectivement 10 et 8 couples sur deux secteurs de moins
d'un hectare chacun dans des boisements naturels de
chênes tauzins (LE MAO, inéd.). Bien que
ponctuelles, ces densités méritent
d'être signalées, dépassant largement
les densités maximales de l'ordre de 3 couples
à l'hectare connues en Europe (CRAMP 1992 :
572-585).
À partir des années quatre-vingt, les
effectifs du Pouillot de Bonelli en Maine-et-Loire diminuent
de façon très sensible. Si le nombre et la
répartition des stations restent équivalents
en Baugeois et Saumurois (tableau 4), c'est un
artefact : en réalité la pression
d'observation s'est certainement améliorée, et
surtout les observations récentes ne mentionnent plus
que des chanteurs isolés, au plus quelques
unités. Seule exception notable, les boisements
mixtes de Verrie dans le Saumurois semblent conserver un
niveau satisfaisant (jusqu'à 15 chanteurs le 20 mai
1990).
Quelles peuvent être les raisons de ce
déclin ? Le Pouillot de Bonelli étant
capable d'occuper en Anjou un vaste éventail de
milieux, la raison de ce déclin ne se trouve pas
(pour une fois !) dans une modification de ses
habitats. Et bien qu'hivernant juste au sud du Sahara, il ne
fait pas partie de ces espèces grandes migratrices
pour lesquelles la dégradation des conditions
d'hivernage sahélien a été
évoquée. Peut-on émettre
l'hypothèse d'une certaine
« atlantisation » du climat angevin
où une série de printemps humides depuis la
fin des années soixante-dix aurait pu agir
négativement sur les succès de
reproduction ? Ou plus simplement est-on en
présence d'une fluctuation cyclique actuellement en
phase régressive, surtout sensible pour une
population en limite d'aire de répartition,
après une phase d'expansion vers le nord
suspectée dans les années soixante (BEESAU
et al. 1983 ; FOUARGE 1969 ; MOREAU
1989) ? Enfin, on ne peut pas écarter
l'hypothèse d'une compétition
interspécifique, en particulier au profit du Pouillot
véloce comme cela semble être le cas ces
dernières années au parc de la Garenne.
En résumé, le Pouillot de Bonelli en
Maine-et-Loire est passé en quelques années du
statut de nicheur abondant localement à celui de
nicheur peu commun aux effectifs faibles (moins de 500
couples ?). Cette régression n'a pour l'heure
pas d'explications connues mais doit inciter les
observateurs angevins à surveiller de près
(par exemple par des recensements exhaustifs sur des sites
témoins) les évolutions numériques de
cette espèce.
Du coup, on ne peut négliger les interactions entre
ces espèces si l'on veut analyser correctement non
seulement leur répartition spatiale mais aussi les
variations interannuelles d'effectifs et de densités.
Un certain degré de compétition territoriale
existe probablement entre le Pouillot véloce et les
Pouillots fitis et de Bonelli (le premier, migrateur
partiel, arrive plus tôt et pourrait avoir un
rôle limitant sur l'installation des deux autres),
ainsi qu'entre le Siffleur et le Pouillot de Bonelli
(oiseaux se répondant par leurs chants très
voisins, observation personnelle, 5 mai 1988).
Certains sites angevins se prêtent bien à une
première approche de ces cohabitations : les
boisements de Verrie près de Saumur ou les parcs de
la Haye et de la Garenne à Angers-Avrillé
hébergent régulièrement les quatre
espèces, sont facilement visités par les
ornithologues et ont des dimensions
« raisonnables ». Un suivi sur 4 ou 5
ans consistant à recenser simplement l'ensemble des
chanteurs de chaque espèce (y compris le Pouillot
véloce) en période favorable (troisième
décade de mai par exemple) et en précisant les
effectifs par types d'habitat pourrait se
révéler riche en enseignements à la
fois sur les variations de taille et de densité des
populations, la répartition spatiale et les relations
interspécifiques.
Au-delà d'un simple suivi d'espèces sensibles,
un intérêt supplémentaire d'une telle
étude plurispécifique réside dans le
fait que l'Anjou fait partie de l'étroite bande
géographique où ces quatre pouillots sont
sympatriques.
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par communes de ce que chacune d'elles renferme sous les
rapports de la géographie, des productions
naturelles, des monuments historiques, de l'industrie et du
commerce précédée d'une introduction
dans laquelle sont établis des faits et
rappelées des considérations de plus d'un
genre, se rapportant, soit à l'ensemble de ce
département, soit à sa topographie, son
hydrographie, ainsi qu'à la
météorologie, la climatologie, et dans cette
dernière catégorie se présentent les
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