Sommaire du Crex n° 4, 1999

À propos des observations botaniques intéressantes
en Maine-et-Loire en 1998…
plantes indigènes, adventices naturalisées,
subspontanées ou accidentelles ?

par Marie-Claire MARZIO et le Groupe botanique angevin

Introduction

Le botaniste de terrain, chargé d'études dans le cadre des inventaires des ZNIEFF est souvent perplexe face aux listes de plantes soumises à protection établies pour le législateur, ou encore celles de plantes déterminantes proposées aux directeurs régionaux de l'environnement (DIREN) aÞn de justiÞer l'inscription d'un site à l'inventaire du patrimoine national.
Que vaut la protection nationale attribuée à une plante annuelle, telle la Pulicaire commune Pulicaria vulgaris fréquente sur les milieux exondés de la Loire, ou la protection régionale attribuée à une plante introduite tel le Faux-Nénuphar Nymphoides peltata hôte de quelques boires convoitées par les pêcheurs ! A contrario comment lutter pour la sauvegarde d'une plante localement remarquable mais non protégée, tel l'Hélianthème en ombelle Halimium umbellatum installé sur un hectare de terrain destiné à l'ouverture d'une carrière de graviers !
Seules les espèces indigènes méritent-elles notre attention ? Quelle place faire aux plantes immigrées spontanément ou avec l'aide (volontaire ou involontaire) de l'Homme. Certaines espèces médicinales ou comestibles, voire ornementales échappées de cultures ancestrales sont des témoins historiques de pratiques horticoles aujourd'hui abandonnées.
À quoi servent les arrêtés nationaux, régionaux, européens sans moyens pour les faire respecter ?
Voici quelques-unes des réþexions que se font souvent les membres du groupe botanique angevin. Ils vous les livrent par cette note illustrée par les observations intéressantes de la saison 1998, par ailleurs moins riche que celle de 1997.

1. Quelques déÞnitions

La végétation résulte de la mise en place, de la colonisation du terrain par la þore, c'est-à-dire les représentants d'un certain nombre d'espèces végétales. Le botaniste a coutume de distinguer les espèces dites « indigènes » de celles dites « adventices ».

1.1. Indigène

Ce terme est attribué « aux espèces végétales qui peuplent depuis très longtemps un territoire. Cela peut s'appliquer à une échelle de temps géologique » (BOUILLARD 1988).
La þore indigène de l'Anjou est relativement récente si on la rapporte à la durée des temps géologiques. Elle s'est installée progressivement lors du réchauffement postwürmien. Voici moins de 13 000 ans, vers la Þn du dernier épisode glaciaire ou Würm, le peuplement végétal révélé par les analyses polliniques, était celui de steppes très froides. Les espèces vivant alors ont disparu ou se sont retirées vers le nord du globe terrestre.
L'essentiel de la végétation considérée aujourd'hui comme indigène est faite d'immigrées de plus ou moins fraîche date, l'atlanticité du climat sur le nord-ouest de la France ne datant que de 3 500 ans environ. La France est alors couverte à 95 % de forêts. Les défrichements successifs de la forêt par l'homme (les plus importants datant seulement du Moyen Âge), sont à l'origine du bocage, des landes et des pelouses à végétaux herbacés et arbustifs du paysage régional actuel.

1.2. Adventice

Tiré du latin adventicius, supplémentaire, cet adjectif s'emploie pour une plante originaire d'une autre contrée qui colonise un territoire sans qu'on l'y ait sciemment introduite.

1.2.1. Adventice accidentelle

Si une plante ne persiste que peu de temps dans ses stations, elle est qualiÞée d'accidentelle.
C'est le cas du Chénopode couché Chenopodium pumilio, découvert en août sur les sables de Loire à Saint-Rémy-la-Varenne. Originaire d'Australie, il est décrit par LAMBINON dans sa þore du Pas-de-Calais, car il affectionne les terrils charbonneux aux températures de surface pouvant atteindre 50 °C comme les sables en été.
Une adventice est souvent une espèce « indésirable », présente dans une culture d'une autre espèce, tels les Coquelicots ou les Bleuets dans les champs de céréales ou les « mauvaises herbes » des jardins.

1.2.2. Adventice subspontanée

On désigne sous le nom d'adventices subspontanées des espèces qui se maintiennent et se multiplient aux endroits où elles sont apparues, mais sans essaimer ailleurs.
C'est le cas de l'Arabette tourette* Arabis turrita, dont nous suivons depuis plusieurs années une station bien installée sur les coteaux de Faye-d'Anjou. Cette grande Crucifère, aux siliques atteignant 12 cm, avait le statut d'accidentelle dans la þore de des ABBAYES. PRÉAUBERT l'avait observée à Roc-en-Pail et CORILLION aux Ponts-de-Cé fugacement.

Arabis turrita
(d'après ROTHMALER 1995).

C'est aussi souvent le cas d'échappées de cultures telle l'Hellébore verte dont nous parlerons plus loin.

1.2.3. Adventice naturalisée

EnÞn une adventice naturalisée est une plante originaire d'une région située en dehors du territoire étudié, introduite fortuitement ou volontairement, mais se comportant actuellement comme une plante indigène. C'est ainsi que la Jussiée Ludwigia grandiþora (américaine), observée pour la première fois en 1980 à La Possonnière est devenue rapidement envahissante sur les bordures aquatiques de la Loire, de ses boires et des étangs, empêchant toute lumière de pénétrer dans l'eau comme autrefois la Châtaigne d'eau.
La migration végétale s'est considérablement accélérée avec la multiplication des voies de communication par l'homme.

2. Évolution de la þore de Maine-et-Loire

Elle est constituée d'environ 1 500 espèces (Þg. 1).

Fig. 1. &emdash; Remarquable intérêt þoristique
du département de Maine-et-Loire.

Sa richesse est liée à la multiplicité des biotopes de ce département, de la prairie inondable aux pelouses calcaires sèches, des landes sur sable aux landes humides, des bois sur buttes sableuses aux bois de vallons frais, de ceintures d'étangs aux bordures de cours d'eau plus ou moins importants, etc.
Sur ces espaces, auprès de végétaux installés depuis longtemps (à l'échelle historique néanmoins) donc qualiÞables d'indigènes, sont arrivées des adventices dont certaines sont maintenant considérées comme intégrées à la þore de Maine-et-Loire.
Les espèces introduites et naturalisées depuis un siècle au moins sont souvent assimilées aux plantes indigènes.
Ainsi pour des ABBAYES, la þore armoricaine « se compose des espèces et des taxons intraspéciÞques indiscutablement indigènes et, de plus, d'un nombre toujours croissant d'adventices ».
La lecture des écrits ou la consultation des herbiers de botanistes des XVIII^e, XIX^e et début du XX^e siècles montre que cette þore évolue rapidement tant par disparition que par arrivée de nouveaux taxons.
C'est ainsi que le Bident à fruits noirs Bidens frondosa, d'origine nord-américaine introduit vers 1930, ou la Lampourde à gros fruits Xanthium orientale, adventice accidentelle pour PRÉAUBERT en 1929, sont devenues des espèces très représentatives de la þore ligérienne (CORILLION 1991). Depuis 1900 une centaine d'espèces se sont installées et Þxées déÞnitivement supplantant souvent les taxons dits indigènes : le Bident à fruits noirs est plus abondant actuellement que les Bidents penché et triparti indigènes.
CORILLION (1991) fait le point sur les changements þoristiques observables dans le lit mineur et les milieux proches des rives de Loire. Il estime à 18 le nombre des espèces introduites entre 1965 et 1970, tel l'Aster lancéolé Aster lanceolatus, þeurissant abondamment en septembre au sein de la haute végétation des bords du þeuve.
La revue Erica n° 3 du conservatoire de Brest estime à 106 taxons le nombre d'espèces à ajouter à la þore armoricaine de des ABBAYES (1971), dont la Nivéole d'été découverte très récemment dans tous les départements armoricains dont celui de Maine-et-Loire (Soucelles, Feneu et Huillé en 1998).
Notre groupe a eu le plaisir de découvrir en 1997 et 1998 deux espèces non décrites dans leurs þores usuelles, adventices accidentelles pour l'instant (comme la Lampourde pour PRÉAUBERT en 1929 !) : ce sont le Chénopode couché et la Morelle Fausse-Saracha, toutes deux sur les sables de la Loire.
A contrario CORILLION écrivait déjà en 1973 « 166 espèces, sur environ 1 600 en Anjou, appartenant surtout aux zones cultivées, aux milieux tourbeux et aquatiques, ont été éliminées ou sont menacées de l'être ».
En 1998 il fallut entreprendre des actions pour prévenir d'urgence la destruction de stations devenues uniques dans le département, à savoir l'Aconit napel de La Breille-les-Pins et l'Hélianthème en ombelle de Seiches-sur-le-Loir.

3. Observations intéressantes en Maine-et-Loire en 1998

Nous choisissons de vous les présenter classées selon les critères d'indigénat ou d'adventicité déÞnis au premier paragraphe, auquel on se reportera.

3.1. Maine-et-Loire armoricain

3.1.1. Plantes indigènes

• Le retour au pays d'un botaniste expérimenté, Loïc MARSAULT, a permis d'attirer l'attention sur la tourbière de Bataille sise sur la commune de Noëllet. Nous la pensions disparue depuis longtemps. Tout à fait relictuelle, à la limite d'un champ cultivé et d'un bois très fermé, elle présente, outre des Sphaignes, un cortège d'espèces très intéressantes de milieu tourbeux : quelques pieds de la rare Rossolis Drosera rotundifolia, protégée au niveau national, sont accompagnés de la Grassette Pinguicula lusitanica, du Mouron délicat Anagallis tenella discrète Primulacée rose et rampante, ainsi que de la Campanule à feuilles de lierre Wahlenbergia hederacea, petite Campanulacée mauve également rampante, de la Lobélie brûlante Lobelia urens, du Millepertuis des marais Hypericum elodes, etc.
Il y a grande urgence à sauver cette unique station de Rossolis en Maine-et-Loire armoricain, malgré le paradoxe de l'article 1 de l'arrêté pris pour les plantes protégées, à savoir qu'il ne s'applique pas aux parcelles « habituellement cultivées ». Cette parcelle ne l'est pas encore ! Cette petite plante carnivore Þt reculer les bulldozers lors de la construction de la faculté de Quimper, sous la pression de la SEPNB (titrait Ouest-France le 27.10.92) ; stoppera-t-elle l'avancée des tracteurs sous la pression de la LPO ?
Le bois voisin abrite une belle station de Ptéridophytes, dont de très hautes touffes d'Osmonde royale Osmonda regalis ; un ruisseau le traverse avec sur ses berges de belles plaques du Blechnum en épi Blechnum spicant. Ces observations permettent de combler la case vide pour la commune de Noëllet, sur l'atlas des Ptéridophytes de Mauges-Nature (1995).
• La zone de L'Alleud près de La Possonniere nous a réservé une surprise : la redécouverte d'une belle friche à Armoise champêtre Artemisia campestris, au milieu de laquelle nous passions maintes fois sans la voir. C'est pourtant une grande Composée vivace, aromatique, ligneuse atteignant 150 cm. Le sol de cette zone, particulièrement sablonneux convient bien à cette espèce tête de liste d'une association décrite dans la þore de la vallée de la Loire de CORILLION. La plupart de ses compagnes sont là aussi. Cette association n'existe plus qu'à l'état fragmentaire suite aux travaux d'aménagement du lit majeur de la Loire.

Là encore la surface cultivée s'étend et menace cette friche peut-être unique dans le département.

3.1.2. les adventices accidentelles

• Le même jour derrière la friche à Armoise une parcelle rudéralisée nous permet de dénicher un pied de Lupin Lupinus angustifolius, messicole de terrain sableux présumée disparue depuis BOREAU. Ce site de L'Alleud est une niche écologique pour quelques autres compagnes des moissons de terrain siliceux redécouvertes depuis le début de nos inventaires notamment la Véronique trifoliée Veronica triphyllos, et le Pied d'oiseau comprimé Ornithopus compressus que CORILLION pensait éteintes depuis 1950. Hélas cultures d'asperges et serres gagnent du terrain chaque année.
• Une Euphorbe prostrée Euphorbia maculata d'origine nord-américaine, jusque-là cantonnée dans les cimetières d'Angers semble en sortir. Observée par L. MARSAULT au cimetière de l'Est, il la retrouvait peu de temps après en abondance le long de la voie ferrée désaffectée de Montreuil-Juigné, tandis qu'un membre de la Société d'horticulture d'Angers signalait sa prolifération dans son jardin à Écouþant. Elle a été bien étudiée par HUGUET (1978). Ses conditions écologiques sont constantes : bâches de culture des établissements horticoles, allées piétinées à sol caillouteux des jardins, mais surtout allées et pots de þeurs apportés dans les cimetières !

3.2. Maine-et-Loire oriental

3.2.1. Plantes indigènes

• Le Baugeois nous a encore livré ses richesses au cours de la poursuite de l'inventaire ZNIEFF. À l'est de Baugé et près de Vaulandry deux bois sur calcaire lacustre offrent au botaniste une profusion d'Orchidées. Dans l'un d'entre eux au lieu dit Vernus, une clairière entretenue sous ligne électrique, outre le cortège habituel des espèces de pelouse calcaire, est agrémentée par une multitude de touffes compactes de la très rare Véronique germandrée Veronica austriaca teucrium. Ses þeurs bleu très vif, portées par des grappes axillaires très denses font là un somptueux tapis.• C'est en nous y rendant que notre regard, fuyant le spectacle offert par l'aéroport de Marcé, fut accroché par la couleur inhabituelle de la berme : une station de Géranium sanguin Geranium sanguineum étalait ses grandes þeurs solitaires rouge pourpre sur près de 30 mètres de long et 3 mètres de large, proÞtant de l'éclairement retrouvé après défrichement du terrain ! Espèce assez rare, thermophile calcicole, ça et là dans toute la France, elle n'était connue en Maine-et-Loire qu'en trois autres stations.

3.2.2. Plantes adventices naturalisées

• Notre première découverte fut vernale. En avril, au bord du Loir dans une cariçaie noyée sous 30 cm d'eau, le long d'une haie de Frênes plus que centenaires, nous repérons, d'abord aux jumelles, 70 grosses touffes de la superbe Nivéole d'été Leucojum aestivum. Cette station est sûrement très ancienne, les rives inondables du Loir lui ont offert un biotope correspondant mieux à son milieu d'origine que les jardins ! Cette belle plante à bulbes (MARZIO 1996), est considérée par les auteurs de þore (LAMBINON) comme probablement toujours introduite et naturalisée ; elle est néanmoins protégée au niveau national. Le département de Maine-et-Loire est donc à ajouter à la carte de répartition de cette espèce en France établie par DANTON & BAFFRAY (1995, Þg. 2).

Fig. 2. &emdash; Répartition française de la Nivéole d'été Leucojum aestivum ;
rond présence actuelle ; croix : présence passée ; flèche : Maine-et-Loire
(d'après DANTON & BAFFRAY 1995).

• Dans le bois de Vernus déjà cité, est installée, surtout en lisière une belle station d'Hellébore verte Helleborus viridis. Cette plante médicinale à usage vétérinaire, aime les forêts à humus doux sur calcaire ; plante médio-européenne, elle est d'origine étrangère à notre région, et qualiÞable de subspontanée (voir plus haut). En médecine vétérinaire c'est l'herbe à sétons ou à broches. Quand une bête était malade le paysan Þxait dans le gras du cou de la vache ou l'oreille du cochon un fragment de racine d'Hellébore pour provoquer un abcès de Þxation ; le mal était tiré hors de la bête ! Cette pratique cesse au début du XX^e siècle. Cette plante est donc un témoin de médecines vétérinaires anciennes. Nous n'en connaissons que deux stations en Maine-et-Loire, elle mérite donc protection.
• La Grande Aunée* Inula helenium doit son nom latin (helenium) à l'épouse du roi Ménélas, Hélène de Sparte, qui portait un bouquet d'aunées lors de son enlèvement par Paris ! Superbe Composée, atteignant plus de deux mètres de haut, munie de feuilles mesurant jusqu'à 70 cm et aux grands capitules jaune vif de 6 à 8 cm, elle était signalée abondante dans les prairies humides autour de Baugé par (PRÉAUBERT 1929). Grâce aux indications de Bernard TILLY nous l'observons d'abord à Coin : quatre nouvelles stations sont découvertes en 1998 dont une d'au moins 300 pieds dans le bois Lanfray. Cette espèce est naturalisée de longue date dans une grande partie de l'Europe. Mellifère et médicinale : on en prélevait l'inuline pour les diabétiques ; sa souche a aussi des vertus toniques, diurétiques, expectorantes dans le traitement des affections bronchiques, digestives et vermifuges. Elle affectionne les lisières forestières et les fossés sur sols marneux et argileux.

3.2.3. Adventices accidentelles

• La Bartsie visqueuse Parentucellia viscosa est bien installée près d'un étang artiÞciel dans le bois de la Roche-Hue. Cette Scrofulariacée jaune, espèce velue, visqueuse vit en hémiparasite sur les Graminées, et quoiqu'annuelle est assez stable dans ses stations peu nombreuses en Maine-et-Loire (cinq ou six).
• Parmi les messicoles, adventices compagnes des moissons, le Chrysanthème des moissons Chrysanthemum segetum belle Composée jaune a été observé en deux endroits, près de Vivy, et aux environs de Vihiers. Il semblait disparu du département ! Plusieurs sujets de Pied d'Alouette Consolida ambigua aux þeurons bleus ou roses ont été retrouvés à Méron.
• EnÞn l'Ibéris amer Iberis amara, voisin des corbeilles d'argent de nos jardins, devenu très rare à été découvert près de Vivy par Olivier LOIR. C'est une adventice des moissons, des vignes, des lieux pierreux des terrains calcaires.

Conclusion et discussion

Toute espèce végétale intéresse le botaniste. Pour lui il n'y a pas de « mauvaise herbe » et les bordereaux d'inventaires pour le Massif armoricain n'excluent pas les nombreuses espèces nitrophiles liées à l'activité humaine, qui envahissent et banalisent progressivement les plus beaux biotopes (ce dont il a lieu de s'inquiéter gravement !).
La þore de Maine-et-Loire est une þore récente dans laquelle toute espèce actuelle a été une adventice il y a peu, si l'on se réfère à l'échelle géologique du temps. Le botaniste s'intéresse à l'arrivée de nouveaux taxons mais s'inquiète plus encore de la disparition des anciens par destruction de leurs milieux de vie. Très peu d'espaces naturels ne sont pas touchés par l'activité humaine.
C'est au XIX^e siècle que l'on commence à s'inquiéter de l'appauvrissement croissant du patrimoine þoristique. En France il faudra attendre 1982 pour voir promulguée la première liste nationale des espèces protégées sur l'ensemble du territoire métropolitain.
Les critères d'admission sur cette liste sont multiples : degré de rareté ou de vulnérabilité mais aussi dimension économique de certains taxons. Figurent dans cette liste certains parents de variétés cultivées (Tulipe sylvestre, Anémone pulsatille), certaines messicoles liées à des pratiques culturales révolues (Gagée, Adonis), et des espèces indiquant des milieux rares ou originaux particulièrement menacées (Rossolis, Laîches). Le département possède 24 de ces taxons (Þg. 1) sur moins de 5 stations en général.
Des listes régionales sont venues compléter les listes nationales : le département possède encore 80 des 151 espèces inscrites sur la liste des Pays de la Loire établie en 1993.
La consigne ayant été de ne pas alourdir excessivement ces listes, beaucoup de taxons rares et menacés dans notre région n'ont pas été retenus. Des listes rouges ont été élaborées très récemment par les conservatoires de Brest et du Bassin parisien. Beaucoup d'espèces qualiÞables d'adventices naturalisées y sont retenues, telles l'Hellébore verte (deux stations en Maine-et-Loire) et la Grande Aunée, toutes deux plantes médicinales ayant repris leur état sauvage, après l'abandon de leur culture par l'homme.
L'intérêt de la þore sauvage ne saurait reposer sur les seuls critères d'indigénat ou d'adventicité. Il convient de raisonner en terme de biodiversité des espèces et des habitats. Protéger les milieux où se maintiennent des espèces anciennes, où puissent s'installer de nouvelles espèces, et enÞn se réfugier des oubliées de pratiques horticoles révolues, plantes comestibles, messicoles, ornementales, médicinales, doit être le souci de tous, aÞn que la þore sauvage ne se cantonne pas, à plus ou moins court terme aux parcelles de terrains achetées et entretenues par les associations de protection de la nature, ou encore aux réserves naturelles ou volontaires comme celle du pont Barré !

Bibliographie

ABBAYES H. des, 1971. &emdash; Flore et végétation du Massif armoricain. Presses universitaires de Bretagne.
BOLOMIER A. C., 1995. &emdash; L'hellébore, herbe magique. La Garance voyageuse, 31 : 19-21.
BOREAU A., 1859. &emdash; Catalogue des plantes phanérogames de Maine-et-Loire.
BOUILLARD B., 1988. &emdash; Dictionnaire de botanique. Éd. Marketing, coll. Ellipses.
BRAUD S., CHARRIER M., MOURGAUD G., 1995. &emdash; Les Ptéridophytes de Maine-et-Loire. Bull. Mauges-Nature, n° 4.
COLLECTIF, 1997. &emdash; Encyclopédie des plantes médicinales. Éd. Larousse.
CORILLION R., 1973. &emdash; Aperçu sur la dégradation de la þore angevine. Bull. trim. Soc. Ét. Sci. Anjou, 27.
&emdash; 1981. &emdash; Flore et végétation de la Loire. Imprimerie Jouve.
&emdash; 1987. &emdash; Aspects généraux de l'évolution de la végétation régionale (forêts, bocage) depuis les défrichements du Moyen Âge. Bull. Soc. May. Sc. Laval.
&emdash; 1991. &emdash; Variations récentes de la þore ligérienne (Anjou et proche Touraine). Le monde des plantes, 440 : 6-9.
DANTON Ph., BAFFRAY M., 1995. &emdash; Inventaire des plantes protégées en France. Éd. Nathan. 296 p.
HUNAULT G., 1998. &emdash; Plantes vasculaires déterminantes en Pays de la Loire. Conservatoire botanique du Bassin parisien, Centre de conservation du patrimoine naturel.
HUGUET P., 1978. &emdash; Euphorbes prostrées de France. Document pour servir au 4^e supplément de la þore de COSTE. Librairie Blanchard.
LAMBINON J., de LANGHE J. E., DELVOSAILLE L., DUVIGNAUD J., 1992. &emdash; Nouvelle þore de la Belgique, du Grand-Duché du Luxembourg, du Nord de la France et des contrées voisines. 4^e édition.
MARZIO M.-Cl. 1996. &emdash; Propos sur quelques plantes rares et menacées des Basses Vallées Angevines. Crex, 1 : 65-70.
PRÉAUBERT, non daté. &emdash; Notes manuscrites d'excursions.
ROTHMALER W., 1995. &emdash; Exkursionsþora von Deutschland. Band 3. Gefäßpþanzen: Atlasband. Éd. Gustav Fischer, Jena, Stuttgart. 754 p.